Chromosom

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Metaphase-Chromosomen aus einer menschlichen, weiblichen Lymphozytenzelle, Färbung mit dem Fluoreszenzfarbstoff Chromomycin A3. Die Chromosomen liegen teilweise übereinander. Jedes Metaphase-Chromosom setzt sich aus zwei Tochterchromatiden zusammen, die in Längsrichtung durch einen sich dunkel abzeichnenden Spalt getrennt sind.
Zellkern eines Fibroblasten der Maus. Durch Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung wurden die Territorien der Chromosomen 2 (rot) und 9 (grün) angefärbt. DNA-Gegenfärbung in blau.
Oben: Zellkern eines menschlichen Fibroblasten, in dem alle 23 verschiedenen Chromosomen (1–22, X/Y) per Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) mit einer unterschiedlichen Kombination von insgesamt 7 Fluorochromen angefärbt wurden. Gezeigt ist eine mittlere Ebene in einem dekonvolvierten Bildstapel, der mit Fluoreszenzmikroskopie aufgenommen wurde.
Unten: Falschfarben-Darstellung aller Chromosomenterritorien, die in dieser Fokusebene sichtbar sind, nach Computer-Klassifikation.

Chromosomen (von griechisch χρῶμα chrōma ‚Farbe‘ und σῶμα sōma ‚Körper‘, also wörtlich „Farbkörper“) sind Strukturen, die Gene und somit auch Erbinformationen enthalten. Sie bestehen aus DNA, die mit vielen Proteinen verpackt ist. Diese Mischung aus DNA und Proteinen wird auch als Chromatin bezeichnet.

Chromosomen kommen in den Zellkernen der Zellen von Eukaryoten (Lebewesen mit Zellkern) vor, zu denen alle Tiere, Pflanzen und Pilze gehören. Prokaryoten (Lebewesen ohne Zellkern), also Bakterien und Archaeen, besitzen keine Chromosomen im klassischen Sinn, sondern ein oder mehrere, meist zirkuläre DNA-Moleküle, die manchmal als „Bakterienchromosom“ bezeichnet werden, obwohl diese mit den eukaryotischen Chromosomen nicht viel gemein haben. Fast alle Gene der Eukaryoten liegen auf den Chromosomen. Einige wenige liegen auf DNA in den Mitochondrien und bei Pflanzen auch in den Chloroplasten. In den Mitochondrien und Chloroplasten der Eukaryoten ist die DNA ebenfalls ringförmig, ähnlich dem Bakterienchromosom.

Die X-ähnliche Form der Chromosomen, die in den meisten Darstellungen vorherrscht, tritt nur in einem kurzen Abschnitt während der Zellkernteilung (Mitose) auf, nämlich in der Metaphase (siehe erste Abbildung). In diesem kondensierten Zustand mit jeweils zwei Chromatiden sind die Chromosomen im Lichtmikroskop ohne besondere Anfärbung erkennbar. Zwischen Kernteilungen, in der Interphase, existieren Chromosomen im Zellkern in einem „entspannten“, dekondensierten Zustand. Nur in diesem dekondensierten Zustand kann die DNA abgelesen und dupliziert werden. Die Chromosomen sind nach Anwendung einer speziellen Nachweistechnik (Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung) aber weiterhin als getrennte Einheiten nachweisbar. Auch in der Interphase nimmt also jedes Chromosom im Zellkern einen abgegrenzten Bereich ein, ein Chromosomenterritorium (siehe Abbildungen).

Forschungsgeschichte[Bearbeiten]

Der Name Chromosom wurde 1888 vom Anatomen Heinrich Wilhelm Waldeyer vorgeschlagen, nachdem Walther Flemming einige Jahre zuvor den Begriff Chromatin für die färbbare Substanz im Zellkern eingeführt hatte. Noch 1906 nutzte Oscar Hertwig parallel dazu den Begriff Kernsegmente, welcher verdeutlichen sollte, dass bei der Teilung des Kerns (Mitose) „das Chromatin in Segmente zerlegt wird“. Eine weitere alte Bezeichnung, die ebenfalls eine Weile parallel zu Chromosom benutzt wurde, ist Kernschleife, zum Beispiel bei Karl Heider (1906).

Die Geschichte der Entdeckung der Chromosomen und ihrer Funktion lässt sich nicht von der vorangegangenen Entdeckung des Zellkerns trennen (siehe zuerst dort).

1843 beschrieb Carl Wilhelm von Nägeli „transitorische Zytoblasten“, bei denen es sich vermutlich um Chromosomen handelte, erkannte jedoch nicht ihre Bedeutung. Auch Abbildungen aus den Werken anderer Forscher lassen sich mit heutigem Wissen als Chromosomen bzw. mitotische Zellteilung deuten (Matthias Schleiden, 1846; Rudolf Virchow, 1857; Otto Bütschli, 1873).

1873 beschrieb Anton Schneider an Plathelminthen, dass der Zellkern sich „in einen Haufen feinlockig gekrümmter, auf Zusatz von Essigsäure sichtbar werdender Fäden verwandelt. An Stelle dieser dünnen Fäden traten endlich dicke Stränge auf, zuerst unregelmäßig, dann zu einer Rosette angeordnet, welche in einer durch den Mittelpunkt der Kugel gehenden Ebene (Äquatorialebene) liegt.“ Die indirekte Kernteilung war entdeckt – aber noch nicht verstanden. So ging Walther Flemming 1882 noch davon aus, dass sich die „Kernfäden“ erst während der frühen Phase der Kernteilung aus einem zuvor durchgehenden Faden voneinander trennen. Zwar beobachtete er eine Längsspaltung der Chromosomen zu einem späteren Zeitpunkt (heute als Metaphase bezeichnet), nahm aber an, dass sich das gesamte Chromosom (also mit beiden Chromatiden) später (heute: Anaphase) in Richtung eines Spindelpols bewegte. Auch schloss er nicht aus, dass sich Zellkerne zumindest in manchen Fällen auch neu bilden könnten, also nicht durch Teilung aus bestehenden Kernen. Beides zusammen macht deutlich, dass die Bedeutung der Chromosomen für die Vererbung noch nicht erkannt wurde.

Zellteilungsstadien in der Augenhornhaut. Die vermutlich älteste Darstellung menschlicher Chromosomen. Walther Flemming, 1882.